La respiration cellulaire et l'ATP

Un sprinteur pousse sur le bloc de départ. En une fraction de seconde, ses muscles doivent fournir un travail considérable. D'où vient cette énergie ? La réponse naïve — « du sucre qu'il a mangé » — est vraie de très loin, et fausse de près : aucune protéine de la cellule ne sait utiliser directement le glucose. Entre l'aliment et le mouvement, il existe un intermédiaire obligatoire, le même dans toutes les cellules de tous les êtres vivants.

L'intermédiaire s'appelle l'ATP, pour adénosine triphosphate : une molécule qui porte trois groupements phosphate à la suite. Quand la cellule rompt la liaison du dernier phosphate — on dit qu'elle hydrolyse l'ATP —, elle obtient de l'ADP (adénosine diphosphate), un phosphate libre, et une énergie directement utilisable par la machinerie cellulaire : contraction musculaire, transport de molécules à travers une membrane, synthèse d'une protéine. Toutes ces réactions puisent au même endroit.

L'ATP est la monnaie énergétique de la cellule : la forme sous laquelle l'énergie est dépensée, quel que soit l'aliment dont elle provient.

Et cette monnaie ne se thésaurise pas. C'est le point qui surprend le plus : une cellule ne contient qu'une très petite quantité d'ATP, de quoi soutenir quelques secondes d'activité intense. Ce ne sont pas les réserves — le glycogène, les lipides. L'ATP est régénéré en permanence, à mesure qu'il est consommé, à partir de l'ADP et du phosphate libérés. Un être humain au repos en régénère chaque jour une masse comparable à la sienne, non parce qu'il en fabrique beaucoup à la fois, mais parce que la même molécule fait sans cesse l'aller-retour entre ATP et ADP.

Reste la vraie question : avec quelle énergie la cellule reforme-t-elle son ATP ? En oxydant de la matière organique, et principalement du glucose. C'est cela, la respiration cellulaire.

Deux sens du mot « respirer ». La ventilation pulmonaire est un mouvement mécanique : l'air entre et sort des poumons, le dioxygène passe dans le sang, le dioxyde de carbone en repart. La respiration cellulaire est un ensemble de réactions chimiques qui se déroulent dans chaque cellule, et qui consomment ce dioxygène. Les deux sont liés — la ventilation approvisionne les cellules — mais ce ne sont pas le même phénomène : une levure respire sans avoir de poumons, et une cellule de feuille respire elle aussi, jour et nuit.

Le bilan global. L'oxydation complète du glucose s'écrit :

Lis cette équation avec ce que tu sais de l'oxydoréduction. Le glucose perd des électrons : il est oxydé, et il l'est complètement, puisque ses six atomes de carbone se retrouvent dans six molécules de dioxyde de carbone. Le dioxygène gagne ces électrons : il est réduit, et il devient de l'eau. Retiens dès maintenant cette conséquence, qui défait une erreur très répandue : le carbone du dioxyde de carbone que tu expires vient du glucose, pas du dioxygène inspiré. Le dioxygène, lui, finit en eau.

Pourquoi trois étapes plutôt qu'une ? Brûlée dans l'air, une molécule de glucose libère la même énergie — mais d'un coup, sous forme de chaleur, et une cellule ne saurait qu'en faire. La respiration cellulaire fait exactement la même transformation par petits paliers, chacun libérant une part de l'énergie, de sorte qu'elle puisse être captée au fur et à mesure sous forme d'ATP. C'est pour cela qu'il y a trois étapes, et c'est ce que nous allons suivre.

La dégradation du glucose se déroule en trois étapes, dans deux compartiments de la cellule. Elles s'enchaînent : ce que produit l'une alimente la suivante.

1. La glycolyse : couper le glucose en deux, sans dioxygène. La molécule de glucose, qui compte six atomes de carbone, est coupée en deux molécules de pyruvate à trois atomes de carbone chacune. Cette étape se déroule dans le cytoplasme, elle ne consomme pas de dioxygène, et son bilan direct est modeste : $2$ molécules d'ATP par molécule de glucose. Elle produit surtout autre chose, qui compte davantage pour la suite : des transporteurs d'électrons réduits, c'est-à-dire des molécules qui ont récupéré les électrons arrachés au glucose et qui vont les porter plus loin. Leur nom chimique n'est pas exigible ; leur rôle, si : ce sont des navettes à électrons.

2. Le carrefour. Le devenir du pyruvate dépend d'une seule chose : la présence de dioxygène.

• En présence de dioxygène, le pyruvate entre dans la mitochondrie : la respiration se poursuit.
• En son absence, la mitochondrie ne peut rien en faire : c'est la fermentation, que nous verrons plus bas.

3. Le cycle de Krebs : achever l'oxydation. Dans la matrice de la mitochondrie — le liquide contenu à l'intérieur —, le pyruvate est oxydé jusqu'au bout. C'est là que sont libérés les six atomes de carbone du glucose de départ, sous forme de dioxyde de carbone : le gaz que tu expires est produit ici, dans tes mitochondries. Le cycle fournit un peu d'ATP, et surtout une nouvelle moisson de transporteurs réduits. Les réactions intermédiaires du cycle ne sont pas au programme ; ce qui l'est, c'est son bilan : le carbone en sort sous forme de dioxyde de carbone, et les électrons partent sur des transporteurs.

4. La chaîne respiratoire : convertir les électrons en ATP. Tout se joue maintenant dans la membrane interne de la mitochondrie, celle qui forme des replis — les crêtes — et offre ainsi une grande surface. Cette membrane porte une suite de complexes protéiques. Les transporteurs réduits y déposent leurs électrons, qui passent de complexe en complexe en perdant de l'énergie à chaque passage. Cette énergie n'est pas perdue : elle sert à pomper des protons d'un côté à l'autre de la membrane, ce qui les concentre d'un côté. Les protons refluent alors à travers une protéine particulière, l'ATP synthase, et ce reflux fait tourner cette protéine comme l'eau fait tourner une turbine : c'est ce mouvement qui reforme l'ATP à partir d'ADP et de phosphate.

Au bout de la chaîne, il faut bien que les électrons aillent quelque part : c'est là qu'intervient le dioxygène. Il est l'accepteur final des électrons, et il devient de l'eau. Voilà pourquoi une cellule privée de dioxygène ne peut plus faire fonctionner sa chaîne respiratoire : ce n'est pas le début de la dégradation du glucose qui bloque, c'est sa fin.

Le bilan chiffré. On admet qu'une molécule de glucose fournit environ $32$ molécules d'ATP par respiration cellulaire. Le mot « environ » n'est pas une politesse : ce nombre dépend de la manière dont on compte, et les éditions anciennes des manuels donnaient $36$ ou $38$. En exercice, la valeur à utiliser est toujours donnée dans l'énoncé ; ne la retiens pas comme une constante. Ce qu'il faut retenir, c'est la répartition : la glycolyse en fournit $2$, donc les $30$ autres viennent de la mitochondrie, et pour l'essentiel de la chaîne respiratoire.

La fermentation : produire quand même, sans dioxygène. Quand le dioxygène manque — un muscle en plein sprint, une levure dans un moût fermé —, la chaîne respiratoire s'arrête, les transporteurs restent chargés d'électrons, et la glycolyse devrait s'arrêter faute de transporteurs libres. La fermentation lactique est la solution : dans le cytoplasme, le pyruvate est réduit en lactate, ce qui décharge les transporteurs et permet à la glycolyse de continuer. La cellule continue donc de produire de l'ATP, mais seulement les $2$ de la glycolyse — soit $32 \div 2 = 16$ fois moins qu'en respiration. La raison est simple : l'oxydation du glucose s'arrête au lactate, une molécule qui contient encore beaucoup d'énergie, au lieu d'aller jusqu'au dioxyde de carbone. Chez la levure, la fermentation alcoolique joue le même rôle et donne de l'éthanol et du dioxyde de carbone, avec le même faible rendement.

Note bien : la fermentation ne consomme pas de dioxygène. Elle n'en a pas besoin, c'est tout son intérêt.

Une troisième voie, plus rapide encore. Le muscle dispose en outre d'une voie immédiate, qui régénère l'ATP en une fraction de seconde à partir d'une molécule de réserve, la phosphocréatine. Elle est étudiée avec la contraction musculaire ; retiens seulement qu'un muscle enchaîne trois voies de régénération de l'ATP, de la plus rapide et la moins durable à la plus lente et la plus rentable.

Énoncé. Des cellules oxydent complètement $0{,}05$ mol de glucose selon l'équation :

Données : volume molaire des gaz à $20$ °C et $1013$ hPa, $V_m = 24$ L/mol ; masse molaire du glucose, $M = 180$ g/mol. On admet qu'une molécule de glucose fournit environ $32$ molécules d'ATP par respiration cellulaire et $2$ molécules d'ATP par fermentation.

1. Quelle quantité de dioxygène, en mol, ces cellules consomment-elles ?
2. Quel volume de dioxyde de carbone, en litres, dégagent-elles ?
3. Quelle quantité d'ATP, en mol, la respiration régénère-t-elle ? Et la fermentation, à partir du même glucose ?
4. Quelle masse de glucose, en grammes, a été oxydée ?

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1. Le dioxygène. Les nombres écrits devant les formules de l'équation sont des proportions : une molécule de glucose réagit avec $6$ molécules de dioxygène. Ce rapport vaut aussi entre quantités de matière, une mole pour six moles :

Ce dioxygène n'est pas consommé n'importe où : il est l'accepteur final des électrons, au bout de la chaîne respiratoire, et il devient de l'eau.

2. Le dioxyde de carbone. Même lecture de l'équation : $6$ molécules de dioxyde de carbone pour une de glucose, donc

On passe d'une quantité de gaz à un volume par le volume molaire :

Vérifie l'unité : des moles multipliées par des litres par mole donnent bien des litres. Et rappelle-toi que ce volume n'a de sens qu'avec les conditions données — à une autre température, le volume molaire serait différent.

3. L'ATP. Un rendement de $32$ molécules d'ATP par molécule de glucose est aussi un rendement de $32$ moles d'ATP par mole de glucose :

Par fermentation, à partir du même glucose :

Le rapport entre les deux vaut $1{,}6 \div 0{,}1 = 16$ : la respiration tire seize fois plus d'ATP du même sucre. Interprétation : en respiration, le glucose est oxydé jusqu'au dioxyde de carbone ; en fermentation, l'oxydation s'arrête au lactate, qui emporte avec lui l'essentiel de l'énergie.

4. La masse de glucose. La masse se déduit de la quantité de matière et de la masse molaire :

Neuf grammes de sucre, moins d'un morceau et demi : de quoi produire $1{,}6$ mol d'ATP et $7{,}2$ L de dioxyde de carbone.

Contrôle. Trois réflexes. D'abord, les quantités de dioxygène et de dioxyde de carbone sont égales dans cette équation, et six fois celle du glucose : si tu ne trouves pas le même nombre aux questions 1 et 2, relis les coefficients. Ensuite, l'ATP se compte toujours par dizaines de moles par mole de glucose en respiration, et par unités en fermentation : un résultat inférieur à la quantité de glucose signale une erreur de sens. Enfin, chaque résultat porte une unité : mol, L, g. Un nombre nu n'est pas une réponse.

Figure (fig.biology.glucose-oxidation-atp, SVG programmatique à produire) : une cellule en coupe, parcourue de gauche à droite par le trajet du glucose, avec un embranchement vers la fermentation.

• Cadre extérieur — le cytoplasme. À gauche, une molécule de glucose figurée par une chaîne de six petites cases marquées « C ». Une flèche épaisse « glycolyse » mène à deux chaînes de trois cases chacune, étiquetées « pyruvate ». Sous cette flèche, deux étiquettes : « $2$ ATP » et « transporteurs d'électrons réduits », ces derniers dessinés comme de petits jetons portant un point noir (les électrons). Une mention explicite : « sans dioxygène ».
• Embranchement. Depuis le pyruvate, deux chemins partent, tracés différemment. Le chemin du haut, en trait plein, porte l'étiquette « dioxygène présent » et entre dans la mitochondrie. Le chemin du bas, en trait tireté, porte « dioxygène absent » et reste dans le cytoplasme : il mène au « lactate », avec le cartouche « $2$ ATP en tout — la glycolyse seule ».
• Cadre intérieur — la mitochondrie, dessinée avec ses deux membranes, l'externe lisse et l'interne repliée en crêtes. Dans la matrice, une roue légendée « cycle de Krebs » ; six petites cases « C » en sortent une à une vers l'extérieur de la cellule, réunies sous l'étiquette « $6$ dioxyde de carbone », avec la mention « ce carbone vient du glucose ». Des jetons de transporteurs réduits partent de la roue vers la membrane interne.
• Sur la membrane interne : trois complexes protéiques alignés, reliés par une flèche fine « électrons », et une quatrième forme distincte légendée « ATP synthase ». Des protons figurés par des disques marqués « + » sont pompés d'un côté (flèches montantes le long des complexes) et reviennent par l'ATP synthase (flèche descendante), qui porte l'étiquette « ADP + phosphate donne ATP ». Au bout de la chaîne d'électrons, une flèche aboutit à « dioxygène », puis à « eau », avec le cartouche « accepteur final des électrons ».
• Bandeau de bilan, en bas, sur toute la largeur : deux barres horizontales de même origine, graduées de $0$ à $32$ molécules d'ATP par molécule de glucose, l'axe partant de zéro. La barre « respiration » va jusqu'à $32$, découpée en deux segments de textures distinctes, « $2$ : glycolyse » et « $30$ : mitochondrie ». La barre « fermentation » s'arrête à $2$. Une double flèche entre les deux barres porte « $16$ fois plus ». Sous le bandeau, la mention : « valeurs admises, environ $32$ ».

Ce qu'il faut lire. Suis d'abord les atomes de carbone : six au départ dans le glucose, six à l'arrivée dans le dioxyde de carbone, et aucun n'est passé par le dioxygène. Repère ensuite où chaque étape se déroule : la glycolyse hors de la mitochondrie, le cycle de Krebs dans la matrice, la chaîne sur la membrane interne. Vois enfin, sur le bandeau, ce que coûte l'absence de dioxygène : la barre de la fermentation est seize fois plus courte, et c'est le même glucose.

La figure en détail : la figure représente une cellule en coupe. À gauche, dans le cytoplasme, une chaîne de six cases figure la molécule de glucose ; une flèche nommée glycolyse mène à deux chaînes de trois cases, les molécules de pyruvate, en libérant deux molécules d'ATP et des transporteurs d'électrons réduits, sans dioxygène. Depuis le pyruvate, deux chemins se séparent : un trait plein, marqué dioxygène présent, entre dans la mitochondrie ; un trait tireté, marqué dioxygène absent, reste dans le cytoplasme et aboutit au lactate, avec la mention que la fermentation ne fournit en tout que deux molécules d'ATP. La mitochondrie est dessinée avec sa membrane externe lisse et sa membrane interne repliée. Dans la matrice, une roue figure le cycle de Krebs, d'où sortent six cases de carbone rassemblées sous l'étiquette six molécules de dioxyde de carbone, avec la précision que ce carbone provient du glucose. Des transporteurs réduits rejoignent la membrane interne, où trois complexes protéiques se transmettent les électrons, pompent des protons d'un côté de la membrane, et où une protéine nommée ATP synthase laisse ces protons revenir en reformant l'ATP à partir d'ADP et de phosphate. Au bout de la chaîne, les électrons sont recueillis par le dioxygène, qui devient de l'eau. En bas, deux barres partant de zéro comparent les rendements en molécules d'ATP par molécule de glucose : trente-deux pour la respiration, dont deux pour la glycolyse et trente pour la mitochondrie, contre deux seulement pour la fermentation, soit seize fois moins.

Les unités. Une quantité de matière en moles ; un volume de gaz en litres, obtenu avec un volume molaire en litres par mole, toujours accompagné de sa température et de sa pression ; une masse en grammes, obtenue avec une masse molaire en grammes par mole. Un rendement en ATP est un nombre de molécules par molécule, donc un nombre de moles par mole : il est sans unité.

Ce qui n'est pas au programme. Le détail des réactions de la glycolyse et du cycle de Krebs, le nom chimique des transporteurs d'électrons, le nombre de protons nécessaires à la formation d'une molécule d'ATP et tout calcul d'énergie libre relèvent de l'enseignement supérieur. En terminale, on nomme les trois étapes, on les situe dans la cellule, on suit les atomes de carbone et les électrons, et on calcule des bilans à partir de l'équation donnée.

1. Confondre respiration cellulaire et ventilation pulmonaire. La ventilation est un mouvement d'air dans un organe ; la respiration cellulaire est une transformation chimique dans chaque cellule. Un test décisif : une levure, qui n'a pas de poumons, respire — et une cellule de feuille aussi, jour et nuit.
2. Croire que la cellule stocke de l'ATP. Elle n'en contient que de quoi tenir quelques secondes. Les réserves d'énergie sont le glycogène et les lipides ; l'ATP est un intermédiaire régénéré en continu, pas un stock. Un muscle ne « fait pas le plein d'ATP » avant l'effort.
3. Penser que la fermentation produit autant d'ATP que la respiration. $2$ contre environ $32$ : seize fois moins. La cause n'est pas une question de vitesse mais d'oxydation : la fermentation laisse le carbone sous forme de lactate ou d'éthanol, molécules encore riches en énergie, au lieu de le conduire jusqu'au dioxyde de carbone.
4. Croire que la fermentation consomme du dioxygène, ou qu'en son absence la cellule ne produit plus aucun ATP. La fermentation n'utilise aucun dioxygène : c'est précisément ce qui lui permet de fonctionner quand il manque. Elle produit peu, elle ne produit pas rien.
5. Situer la glycolyse dans la mitochondrie. Elle se déroule dans le cytoplasme, et c'est pour cela qu'une cellule sans mitochondrie, ou une cellule privée de dioxygène, peut encore la réaliser. Dans la mitochondrie, distingue aussi la matrice, où se déroule le cycle de Krebs, de la membrane interne, qui porte la chaîne respiratoire.
6. Croire que le dioxyde de carbone expiré provient du dioxygène inspiré. Son carbone vient du glucose, et il est libéré dans la matrice de la mitochondrie. Le dioxygène, lui, finit en eau : c'est lui qui accepte les électrons au bout de la chaîne. Compte les atomes dans l'équation, elle le dit.
7. Traiter « environ $32$ » comme une constante exacte. Ce nombre dépend de la façon de compter, et des manuels plus anciens donnent $36$ ou $38$. En exercice, utilise la valeur écrite dans l'énoncé, jamais une valeur retenue de mémoire.
8. Multiplier ou diviser au hasard par $6$. Le coefficient $6$ relie le glucose au dioxygène et au dioxyde de carbone, jamais le glucose à l'ATP ni la masse au volume. Repars toujours de l'équation pour les gaz, du rendement donné pour l'ATP, de la masse molaire pour les masses.
9. Donner un volume de gaz sans ses conditions. Un volume molaire n'a de sens qu'à une température et une pression fixées : $24$ L/mol à $20$ °C et $1013$ hPa n'est pas la même valeur qu'à $0$ °C. Recopie les conditions données.

Le modèle d'entraînement. L'exercice associé à cette leçon te donne l'équation de la respiration cellulaire et te demande un bilan chiffré, tiré parmi quatre : la quantité de dioxygène consommée, le volume de dioxyde de carbone dégagé (le volume molaire est donné avec ses conditions), la quantité d'ATP produite par une voie nommée (le rendement est donné), ou la masse de glucose oxydée à partir d'un volume de gaz mesuré. Un modèle voisin, en vrai ou faux, interroge les faits : respiration et ventilation, l'ATP qui n'est pas un stock, le rendement comparé de la fermentation, la localisation des étapes.

Énoncé type. Équation de la respiration cellulaire :

Volume molaire des gaz à $20$ °C et $1013$ hPa : $V_m = 24$ L/mol. Masse molaire du glucose : $M = 180$ g/mol.

Une culture de levures en respiration dégage $2{,}88$ L de dioxyde de carbone. Quelle masse de glucose, en g, a été oxydée ?

Corrigé complet.

1. Du volume à la quantité de matière. Le volume molaire donne le volume occupé par une mole de gaz dans ces conditions ; on l'utilise donc en division pour remonter du volume à la quantité :

2. Du dioxyde de carbone au glucose. L'équation indique que $6$ moles de dioxyde de carbone proviennent d'une seule mole de glucose. On divise donc par $6$ :

3. De la quantité à la masse. Avec la masse molaire :

Réponse : $3{,}6$ g de glucose ont été oxydés.

4. Interpréter. Ces $0{,}02$ mol de glucose ont aussi consommé $6 \times 0{,}02 = 0{,}12$ mol de dioxygène — autant que de dioxyde de carbone produit — et régénéré environ $32 \times 0{,}02 = 0{,}64$ mol d'ATP. Si les mêmes levures avaient fermenté, faute de dioxygène, elles n'en auraient tiré que $2 \times 0{,}02 = 0{,}04$ mol.

Auto-contrôle. Trois questions avant de rendre. Ai-je divisé par le volume molaire pour aller du volume à la quantité, et non multiplié ? Ai-je bien divisé par $6$ pour passer du gaz au glucose, et non multiplié — la quantité de glucose est forcément plus petite que celle du dioxyde de carbone ? Et ma réponse porte-t-elle l'unité demandée, le gramme ?