Contraction musculaire et énergie

Un muscle qui se contracte devient plus court et plus épais. L'explication qui vient spontanément à l'esprit est celle-ci : ses fibres se replient, ou se rétractent, comme un élastique relâché. Cette explication est fausse, et c'est en la remplaçant qu'on comprend vraiment le mouvement.

Descendre les échelles. Un muscle est fait de faisceaux, chaque faisceau de fibres musculaires — de très longues cellules, contenant plusieurs noyaux. Chaque fibre est remplie de myofibrilles parallèles, et chaque myofibrille est une file d'unités identiques mises bout à bout : les sarcomères. Un sarcomère est délimité par deux stries Z et mesure environ $2$ µm au repos ; il en faut donc des dizaines de milliers alignés pour faire un muscle de quelques centimètres.

Ce qu'il y a dans un sarcomère. Deux sortes de filaments s'y interpénètrent. Les filaments épais, faits de myosine, occupent le centre : la zone qu'ils occupent s'appelle la bande A. Les filaments fins, faits d'actine, sont accrochés aux stries Z et s'avancent vers le centre entre les filaments épais. La portion où ne se trouvent que des filaments fins, sans chevauchement, forme la bande I.

L'observation décisive. Quand on photographie au microscope électronique un même muscle au repos puis contracté, on mesure trois choses : le sarcomère est plus court, la bande A n'a pas changé de longueur, la bande I a diminué. Or si les filaments se raccourcissaient, la bande A — qui est exactement la longueur des filaments épais — devrait rétrécir. Elle ne rétrécit pas.

Les filaments ne se raccourcissent pas : ils glissent. Les filaments fins coulissent vers le centre du sarcomère, entre les filaments épais qui restent identiques. Les stries Z se rapprochent, la bande I diminue, la bande A reste la même. C'est le modèle du glissement des filaments, et tout le reste de la leçon en découle.

Comment le glissement est produit. Les filaments épais portent des têtes de myosine qui viennent s'accrocher aux filaments fins et forment des ponts. Chaque tête répète un cycle en quatre temps : elle se fixe sur l'actine ; elle bascule, et c'est ce mouvement qui tire le filament fin de quelques nanomètres ; elle se détache — et pour se détacher, il lui faut une nouvelle molécule d'ATP ; enfin l'hydrolyse de cet ATP la réarme pour un cycle suivant. Des milliards de têtes répétant ce cycle en désordre, mais toujours dans le même sens, font glisser les filaments de façon continue.

Ce qui déclenche tout. La leçon précédente s'arrêtait au motoneurone. Elle reprend ici : le potentiel d'action arrive au muscle, provoque la libération d'un neurotransmetteur à la jonction avec la fibre, et déclenche un potentiel d'action sur la membrane de la fibre musculaire. Celui-ci commande la libération d'ions calcium stockés dans un réseau de citernes internes. Le calcium démasque, sur les filaments fins, les sites où les têtes de myosine peuvent se fixer : le cycle démarre. Quand la commande nerveuse cesse, le calcium est repompé dans les citernes — ce qui coûte encore de l'ATP — les sites sont de nouveau masqués, et le muscle se relâche.

L'ATP sert aux deux. Retiens bien : l'ATP n'est pas seulement le carburant de la contraction. Il est nécessaire au détachement des têtes de myosine et au retour du calcium, donc au relâchement. La preuve en est donnée par un phénomène connu : après la mort, quand les cellules musculaires ont épuisé leur ATP, les têtes restent accrochées à l'actine et les muscles se bloquent en contraction — c'est la rigidité cadavérique. Un muscle sans ATP n'est pas un muscle mou, c'est un muscle raide.

Trois façons de refaire de l'ATP. La réserve d'ATP d'une fibre est minuscule : elle couvre une à deux secondes d'effort intense. Elle n'est donc pas un stock, c'est un intermédiaire qu'il faut régénérer sans arrêt, et il existe pour cela trois voies, que l'on classe par leur rapidité et leur endurance.

• La phosphocréatine, une molécule de réserve présente dans le muscle, cède directement son groupement phosphate à l'ADP : c'est instantané, mais les réserves ne durent qu'une quinzaine de secondes.
• La fermentation lactique dégrade partiellement le glucose sans dioxygène : elle démarre vite, rend peu d'ATP par molécule de glucose et produit du lactate ; elle porte l'effort intense jusqu'à une à deux minutes.
• La respiration cellulaire, dans les mitochondries, oxyde complètement le glucose et les acides gras avec du dioxygène : elle est plus lente à monter en régime, mais fournit beaucoup plus d'ATP par molécule de glucose et tient tant que les apports suivent. C'est elle qui porte tous les efforts longs.

Ces voies ne se relaient pas comme des coureurs qui se passeraient un témoin : elles fonctionnent ensemble, et l'une devient dominante selon la durée et l'intensité de l'effort.

Lire une table de longueurs. Un exercice classique donne, pour un même muscle au repos puis contracté, la longueur du sarcomère, celle de la bande A et celle de la bande I. Deux relations suffisent à tout retrouver.

La première est une simple soustraction, vraie dans les deux états, parce que la bande I est ce qui reste du sarcomère quand on retire la bande A :

La seconde est la définition d'un raccourcissement relatif, rapporté à la longueur de départ :

Et si c'est la longueur contractée qu'on cherche, à partir du pourcentage :

Le contrôle qui ne trompe pas. La longueur de la bande A ne change jamais entre les deux lignes de la table : elle vaut environ $1{,}6$ µm dans les deux cas. Deux conséquences pratiques. D'abord, tout le raccourcissement du sarcomère est pris sur la bande I. Ensuite, le sarcomère contracté reste toujours plus long que la bande A : les filaments épais ne se compriment pas. Si un calcul te donne un sarcomère contracté plus court que $1{,}6$ µm, ou une bande I négative, c'est que le calcul est faux — pas que le muscle est très contracté.

De quelques dixièmes de micromètre à plusieurs millimètres. Un sarcomère ne raccourcit que de quelques dixièmes de micromètre. Le mouvement visible vient de leur nombre : sur une fibre de quelques centimètres, il y a des dizaines de milliers de sarcomères en file, et leurs raccourcissements s'additionnent. Le calcul est une division, après avoir mis les deux longueurs dans la même unité :

Attention aux puissances de dix : un centimètre vaut $10^{-2}$ m, un micromètre $10^{-6}$ m.

Choisir la voie dominante. Pour attribuer une voie à un effort, on ne devine pas : on compare sa durée aux repères, qui sont toujours donnés dans l'énoncé. Un effort de quelques secondes — un soulevé de barre, le départ d'un sprint — est porté par la phosphocréatine. Un effort intense de quelques dizaines de secondes à deux minutes — un $400$ m, un $800$ m — dépend surtout de la fermentation lactique. Un effort de plusieurs minutes ou de plusieurs heures — un $10$ km, un marathon — repose sur la respiration cellulaire. La question porte toujours sur la voie dominante : les trois fonctionnent en même temps, dans des proportions qui changent.

Ce que la fatigue est, et ce qu'elle n'est pas. La force développée par un muscle diminue lors d'un effort prolongé : c'est la fatigue musculaire. Elle n'est pas l'épuisement de l'ATP. On l'a vu, un muscle réellement privé d'ATP serait bloqué en contraction, pas affaibli. La fatigue survient bien avant, quand la régénération de l'ATP ne suit plus sa consommation, et pour plusieurs raisons qui s'ajoutent : réserves de phosphocréatine et de glycogène entamées, accumulation de produits du métabolisme, perturbation du mouvement du calcium. Elle joue en fait un rôle protecteur : elle force le muscle à ralentir avant que son ATP ne s'effondre.

Ce que la terminale ne fait pas. On ne chiffre ni l'énergie libérée par l'hydrolyse d'une molécule d'ATP, ni les vitesses des enzymes en jeu, ni la consommation de dioxygène d'un sportif, ni aucun seuil physiologique d'entraînement. On décrit un mécanisme, on lit une table de longueurs, on calcule des pourcentages et on rattache un effort à une voie à partir de repères donnés.

Énoncé. On rappelle qu'un sarcomère est délimité par deux stries Z ; la bande A correspond aux filaments épais de myosine, la bande I aux portions de filaments fins d'actine qui ne chevauchent pas les filaments épais. On mesure au microscope électronique les longueurs suivantes dans une même fibre musculaire, au repos puis contractée.

1. De quel pourcentage le sarcomère s'est-il raccourci ?
2. Quelle est, en micromètres, la longueur de la bande I dans la fibre contractée ?
3. Que conclure sur les filaments ?
4. La fibre mesure $4$ cm. Combien de sarcomères une de ses myofibrilles compte-t-elle, mis bout à bout, au repos ?

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1. Le raccourcissement. Le sarcomère passe de $2{,}4$ à $1{,}92$ µm, soit une diminution de

Rapportée à la longueur de départ :

2. La bande I contractée. La ligne « au repos » montre comment elle se déduit : $2{,}4 - 1{,}6 = 0{,}8$ µm. La bande A garde la même longueur dans la fibre contractée, comme l'indique la table. On applique donc la même soustraction à la seconde ligne :

3. La conclusion. La bande I est passée de $0{,}8$ à $0{,}32$ µm, soit une diminution de $0{,}48$ µm — exactement le raccourcissement du sarcomère entier. Pendant ce temps, la bande A n'a pas varié d'un centième de micromètre. Aucun filament ne s'est raccourci : les filaments fins ont glissé vers le centre du sarcomère, entre les filaments épais. Remarque aussi que le sarcomère contracté, $1{,}92$ µm, reste plus long que la bande A, $1{,}6$ µm : il reste du chevauchement, donc des ponts possibles.

4. Le nombre de sarcomères. Il faut d'abord une unité commune. La fibre mesure $4$ cm, soit $0{,}04$ m ; un sarcomère mesure $2{,}4$ µm, soit $2{,}4 \times 10^{-6}$ m. Le nombre cherché est le quotient :

Environ seize mille sept cents sarcomères. Chacun ne raccourcit que de $0{,}48$ µm, mais leurs raccourcissements s'additionnent :

Le millimètre visible naît de la somme des micromètres invisibles.

Contrôle. Trois vérifications. La bande A est-elle bien identique sur les deux lignes — sinon, la table a été mal lue ? La bande I contractée est-elle positive et inférieure à celle du repos ? Et le sarcomère contracté reste-t-il plus long que la bande A ?

Figure (fig.biology.sarcomere-sliding, image vectorielle programmatique à produire) : trois panneaux, de la structure au métabolisme.

• Panneau haut — le sarcomère, repos et contraction. Deux schémas superposés, à la même échelle et alignés sur la même origine, pour que les longueurs se comparent à l'œil. Chacun montre deux stries Z verticales, les filaments épais au centre et les filaments fins accrochés aux stries Z et avançant entre eux. Sous chaque schéma, trois double-flèches cotées : la longueur du sarcomère, la bande A, la bande I. Entre les deux schémas, trois annotations : « le sarcomère raccourcit », « la bande A ne change pas », « la bande I diminue ». Les filaments dessinés dans le schéma du bas ont exactement la même longueur que ceux du haut : seule leur position a changé.
• Panneau milieu — le cycle des têtes de myosine. Quatre vignettes en boucle : la tête se fixe sur le filament fin ; elle bascule et tire le filament de quelques nanomètres ; une molécule d'ATP se fixe et la tête se détache ; l'hydrolyse de cet ATP la réarme, prête à recommencer. Deux étiquettes bien visibles marquent les deux étapes qui consomment de l'ATP. Une vignette encadrée à part montre la même tête restée accrochée, avec la mention « sans ATP : pas de détachement, muscle bloqué en contraction ».
• Panneau bas — les trois voies dans le temps. Un axe horizontal des durées d'effort, gradué de $0$ à $10$ min, non linéaire pour que les premières secondes restent lisibles. Trois bandes horizontales superposées, chacune plus ou moins épaisse selon la contribution de sa voie : la phosphocréatine, épaisse pendant les toutes premières secondes puis disparaissant ; la fermentation lactique, dominante jusqu'à une à deux minutes ; la respiration cellulaire, mince au départ puis largement dominante. Sous l'axe, quelques repères d'efforts nommés. Cartouche : « les trois fonctionnent ensemble ; l'une domine ».

Ce qu'il faut lire. Le panneau du haut est une démonstration visuelle : si l'on masque les cotes, on voit que les filaments dessinés en bas sont les mêmes qu'en haut, seulement déplacés. Le panneau du milieu explique d'où vient ce déplacement et pourquoi il coûte de l'ATP deux fois par cycle. Le panneau du bas explique d'où vient cet ATP selon la durée de l'effort.

La figure en détail : la figure comprend trois parties. En haut, deux schémas d'un même sarcomère, au repos puis contracté, sont superposés à la même échelle : deux stries Z encadrent les filaments épais placés au centre et les filaments fins accrochés aux stries Z, qui s'avancent entre eux. Des cotes indiquent la longueur du sarcomère, celle de la bande A et celle de la bande I dans chaque état. Entre les deux schémas, trois annotations soulignent que le sarcomère raccourcit, que la bande A conserve la même longueur et que la bande I diminue ; les filaments dessinés ont la même longueur dans les deux états, seule leur position change. Au milieu, quatre vignettes forment un cycle : une tête de myosine se fixe sur le filament fin, bascule et tire ce filament, se détache lorsqu'une molécule d'adénosine triphosphate s'y fixe, puis se réarme grâce à l'hydrolyse de cette molécule ; deux étiquettes marquent les deux étapes qui consomment de l'énergie, et une vignette séparée montre une tête restée accrochée faute d'adénosine triphosphate, le muscle étant alors bloqué en contraction. En bas, un axe des durées d'effort porte trois bandes superposées d'épaisseur variable, qui représentent la contribution de la phosphocréatine pendant les toutes premières secondes, celle de la fermentation lactique jusqu'à une ou deux minutes, et celle de la respiration cellulaire au-delà, avec quelques exemples d'efforts sportifs placés sous l'axe.

Les unités. Longueurs de sarcomère et de bandes en micromètres ; longueur de fibre en centimètres, à convertir avant toute division ; raccourcissement en pourcentage, donc sans unité ; durée d'effort en secondes ou en minutes ; un nombre de sarcomères est un nombre sans unité.

Ce qui n'est pas au programme. L'énergie chiffrée de l'hydrolyse de l'ATP, la cinétique des enzymes du cycle des têtes de myosine, la consommation de dioxygène d'un sportif et les seuils de l'entraînement ne relèvent pas de ce cours. On décrit, on lit une table, on calcule des pourcentages, on rattache un effort à une voie dominante.

1. Croire que les filaments se raccourcissent. Ils glissent. La preuve est dans la table : la bande A, qui est la longueur des filaments épais, ne change pas d'un état à l'autre. Seule la bande I diminue, parce que les filaments fins se sont enfoncés plus loin entre les filaments épais.
2. Penser que l'ATP ne sert qu'à la contraction. Il sert aussi, et de manière indispensable, au détachement des têtes de myosine et à la recapture du calcium, donc au relâchement. La rigidité cadavérique le montre : sans ATP, le muscle ne se relâche plus.
3. Confondre fatigue musculaire et épuisement de l'ATP. Un muscle dont l'ATP serait vraiment nul serait bloqué en contraction, pas affaibli. La fatigue apparaît bien avant l'épuisement, quand la régénération ne suit plus la consommation.
4. Oublier que le sarcomère contracté reste plus long que la bande A. Un résultat inférieur à $1{,}6$ µm, ou une bande I négative, signale une erreur de calcul, pas une contraction extrême.
5. Se tromper de référence dans le pourcentage. Un raccourcissement se rapporte à la longueur au repos, c'est-à-dire à la longueur de départ. Diviser par la longueur contractée change la réponse.
6. Négliger les puissances de dix. Une fibre en centimètres et un sarcomère en micromètres ne se divisent pas tels quels : $1$ cm vaut $10^{-2}$ m et $1$ µm vaut $10^{-6}$ m. Une conversion oubliée fait perdre ou gagner un facteur dix mille.
7. Croire qu'une voie remplace l'autre à un instant précis. Les trois voies fonctionnent en même temps ; ce qui change, c'est laquelle domine. Les repères de durée servent à choisir la voie dominante, pas à décrire un relais net.
8. Oublier la commande nerveuse. Un muscle ne se contracte pas seul : il faut un potentiel d'action venu du motoneurone, une transmission à la jonction avec la fibre, puis la libération du calcium. Une réponse qui commence au glissement des filaments a sauté le début de l'histoire.

Le modèle d'entraînement. L'exercice associé à cette leçon donne une table construite des longueurs d'un sarcomère au repos et contracté — sarcomère, bande A, bande I — dont une case est masquée, et demande selon la question tirée le raccourcissement en pourcentage, la longueur de la bande I contractée, la longueur du sarcomère contracté à partir du pourcentage, ou le nombre de sarcomères alignés dans une fibre de longueur donnée. Un modèle voisin, en vrai ou faux, porte sur l'énergie : le rôle de l'ATP dans le relâchement, la nature de la fatigue musculaire, le rôle de la phosphocréatine et la voie dominante pour un effort sportif nommé.

Énoncé type. On rappelle qu'un sarcomère est délimité par deux stries Z ; la bande A correspond aux filaments épais de myosine, la bande I aux portions de filaments fins d'actine qui ne chevauchent pas les filaments épais. On mesure au microscope électronique les longueurs suivantes dans une même fibre musculaire, au repos puis contractée.

Quelle est, en micromètres, la longueur de la bande I dans la fibre contractée ?

Corrigé complet.

1. Comprendre la relation, sur la ligne connue. Au repos, le sarcomère mesure $2{,}2$ µm et la bande A $1{,}6$ µm ; la bande I vaut la différence :

ce que confirme la table. La bande I est bien ce qui reste du sarcomère quand on retire la bande A.

2. Vérifier ce qui ne change pas. La table donne $1{,}6$ µm pour la bande A dans les deux états : les filaments épais ont la même longueur avant et après la contraction.

3. Appliquer la même soustraction à la ligne contractée.

4. Interpréter. La bande I est passée de $0{,}6$ à $0{,}27$ µm, soit une diminution de $0{,}33$ µm, exactement le raccourcissement du sarcomère ($2{,}2 - 1{,}87 = 0{,}33$ µm). La bande A n'a pas bougé : aucun filament ne s'est raccourci, les filaments fins ont glissé vers le centre du sarcomère.

Réponse : la bande I contractée mesure $0{,}27$ µm ; tout le raccourcissement du sarcomère a été pris sur elle.

Auto-contrôle. Ai-je utilisé la même relation sur les deux lignes, après l'avoir vérifiée sur celle du repos ? Mon résultat est-il positif et plus petit que la bande I au repos ? Et le sarcomère contracté reste-t-il plus long que la bande A, comme il le doit ?