La photosynthèse : de la lumière à la matière

Un chêne adulte pèse plusieurs tonnes. Il a poussé sur un sol dont la masse n'a presque pas diminué. La question est donc simple, et sa réponse fonde toute cette leçon : d'où vient cette matière ?

Ce que les racines prélèvent, et ce qu'elles ne prélèvent pas. Les racines absorbent de l'eau et des ions minéraux — nitrate, phosphate, potassium et quelques autres. Elles ne prélèvent pas de matière organique : une plante ne « se nourrit » pas de terre. C'est ce que montrait déjà l'expérience du saule de Van Helmont, où l'arbre gagne des dizaines de kilogrammes tandis que le pot ne perd que quelques dizaines de grammes de terre.

Alors la matière vient de l'air. Les feuilles prélèvent le dioxyde de carbone de l'atmosphère par de minuscules ouvertures, les stomates, et l'utilisent pour fabriquer des molécules organiques. C'est ce que l'on appelle la photosynthèse : la production de matière organique à partir de matière minérale, grâce à l'énergie lumineuse. Une plante est autotrophe — capable de fabriquer sa matière organique elle-même — alors qu'un animal est hétérotrophe et doit la prélever toute faite.

L'équation-bilan. On la résume ainsi :

Six molécules de dioxyde de carbone et six d'eau donnent une molécule de glucose et six de dioxygène. Deux remarques importantes. D'abord, cette écriture est un bilan : elle compte ce qui entre et ce qui sort, elle ne décrit pas le chemin suivi. Ensuite, elle dit l'essentiel de l'histoire du carbone : tout le carbone du glucose — et donc, de proche en proche, tout le carbone du bois, des feuilles et des fruits — vient du dioxyde de carbone de l'air.

Où cela se passe : le chloroplaste. La photosynthèse a lieu dans un organite propre aux cellules chlorophylliennes, le chloroplaste. Il est limité par une double membrane et contient un liquide, le stroma, dans lequel baignent des sacs membranaires empilés, les thylakoïdes. Cette organisation en deux compartiments correspond à deux étapes distinctes.

• La phase photochimique se déroule dans les membranes des thylakoïdes, où sont fixés les pigments, dont les chlorophylles. La lumière y est captée ; son énergie sert à oxyder l'eau, ce qui libère le dioxygène, et à produire des molécules riches en énergie utilisables par la cellule.
• La phase chimique se déroule dans le stroma. Elle utilise ces molécules pour réduire le dioxyde de carbone et l'incorporer dans des molécules organiques : c'est le cycle de Calvin, dont le nom suffit ici, le détail appartenant aux études supérieures. Cette phase n'a pas besoin de lumière directement, mais elle dépend entièrement de ce que la première lui fournit : à l'obscurité, elle s'arrête faute d'approvisionnement.

Le dioxygène vient de l'eau, pas du dioxyde de carbone. C'est contre-intuitif : le dioxyde de carbone contient de l'oxygène, l'eau aussi, et le bilan ne permet pas de trancher. L'expérience l'a fait. En fournissant à des algues vertes de l'eau dont les atomes d'oxygène sont l'isotope lourd oxygène 18, tandis que le dioxyde de carbone n'en contient pas, on récupère un dioxygène marqué. En marquant l'inverse — le dioxyde de carbone et non l'eau — le dioxygène dégagé n'est pas marqué. C'est le résultat obtenu par Ruben et Kamen en 1941, et il est sans appel : le dioxygène provient de l'oxydation de l'eau. Le dioxyde de carbone, lui, est réduit, et ses atomes se retrouvent dans les molécules organiques.

Et la plante respire aussi. Voici l'idée la plus souvent malmenée. Toutes les cellules vivantes de la plante ont besoin d'énergie utilisable en permanence : elles respirent, dans leurs mitochondries, de jour comme de nuit. À la lumière, deux processus opposés se déroulent donc en même temps : la photosynthèse produit du dioxygène, la respiration en consomme. Ce que l'on mesure alors dans une enceinte n'est pas la photosynthèse, c'est la différence entre les deux — la photosynthèse nette. À l'obscurité, la photosynthèse s'arrête et seule la respiration subsiste : la mesure devient une mesure de la respiration. Dire qu'une plante ne respire pas parce qu'elle dégage du dioxygène, c'est confondre un bilan et un processus.

Deux familles de calculs reviennent sur cette compétence : les bilans de matière tirés de l'équation, et la lecture d'un tableau d'échanges gazeux.

Les bilans de matière. L'équation donne les rapports des quantités de matière. Pour une mole de glucose formée, il faut six moles de dioxyde de carbone et six moles d'eau, et il se dégage six moles de dioxygène. Tout part donc du même calcul :

Ensuite, selon ce que la question demande, on passe à une masse ou à un volume :

La masse molaire du dioxyde de carbone vaut $44{,}0$ g/mol ; le volume molaire des gaz vaut $24{,}0$ L/mol à $20$ °C et $1013$ hPa — cette dernière valeur ne se cite jamais sans ses conditions, puisqu'elle en dépend. Les deux sont toujours données dans l'énoncé.

Nette, brute, respiration. Dans une enceinte fermée où l'on mesure la quantité de dioxygène, la lecture se fait en deux temps. Pendant la période éclairée, la variation mesurée est la photosynthèse nette : ce que la photosynthèse a produit moins ce que la respiration a consommé. Pendant la période obscure, la photosynthèse s'arrête ; la variation mesurée, une consommation, donne la respiration pendant cette durée. Si l'on admet que la plante respire de la même façon à la lumière et à l'obscurité — et les énoncés l'écrivent explicitement — on reconstitue la photosynthèse brute, c'est-à-dire ce que la photosynthèse a réellement produit :

Fais attention aux durées : les deux périodes doivent être de même longueur pour qu'on additionne directement, sinon il faut ramener au même temps.

Lire les signes sans se tromper. Une quantité de dioxygène qui augmente dans l'enceinte signale une production nette ; une quantité qui diminue, une consommation. À la lumière, la production nette est habituellement positive : la photosynthèse l'emporte largement sur la respiration. Mais elle peut s'annuler quand la lumière devient trop faible : la plante produit alors exactement ce qu'elle consomme, et l'enceinte ne bouge plus — alors même que les deux processus tournent à plein.

Ce qui limite la photosynthèse. L'intensité lumineuse, la concentration de dioxyde de carbone, la température et l'eau disponible agissent chacun sur la vitesse de la photosynthèse. Quand on en fait varier un seul, les autres restant fixés, la production augmente d'abord, puis plafonne : au plateau, ce n'est plus ce facteur-là qui limite, mais un autre. C'est le même raisonnement que celui vu sur la saturation d'une enzyme, et il se lit de la même façon dans un tableau ou sur une courbe.

Ce que la terminale ne fait pas. On ne détaille ni les molécules intermédiaires du cycle de Calvin, ni les photosystèmes et les transporteurs d'électrons de la phase photochimique, ni les rendements énergétiques. On nomme les deux phases, on les situe dans le chloroplaste, on exploite l'équation-bilan et on lit des mesures d'échanges gazeux.

Énoncé. Équation-bilan de la photosynthèse :

Masse molaire du dioxyde de carbone : $M(\mathrm{CO_2}) = 44{,}0$ g/mol. Volume molaire des gaz à $20$ °C et $1013$ hPa : $V_m = 24{,}0$ L/mol.

En une journée, les feuilles d'une plante synthétisent $0{,}05$ mol de glucose.

1. Quelle quantité de dioxyde de carbone, en moles, ont-elles prélevée dans l'air ? Quelle masse cela représente-t-il ?
2. Quel volume de dioxygène, en litres, ont-elles dégagé ?
3. Quelle quantité d'eau, en moles, a été consommée ?
4. Ce dioxygène provient-il du dioxyde de carbone prélevé ?

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1. Le dioxyde de carbone. L'équation impose six molécules de dioxyde de carbone pour une molécule de glucose :

La masse correspondante s'obtient avec la masse molaire :

Treize grammes de dioxyde de carbone retirés de l'air en une journée par une seule plante : c'est ce qui, additionné sur la végétation d'une planète, fait des végétaux un acteur majeur du cycle du carbone.

2. Le dioxygène. Même rapport, six pour un :

Sept litres et deux dixièmes de dioxygène, dans les conditions précisées par l'énoncé. Un volume molaire ne se recopie jamais sans ses conditions de température et de pression.

3. L'eau. Le coefficient de l'eau est également $6$ :

L'eau n'est pas ici un simple solvant : elle est un réactif, et c'est son oxydation qui libère le dioxygène.

4. L'origine du dioxygène. Non. Le dioxygène dégagé provient de l'oxydation de l'eau, pendant la phase photochimique, dans les membranes des thylakoïdes. Le dioxyde de carbone, lui, est réduit : ses atomes se retrouvent dans les molécules organiques. Le bilan ne permettait pas de le deviner — les deux réactifs contiennent de l'oxygène — c'est le marquage isotopique qui a tranché.

Contrôle. Les trois quantités demandées valent la même chose, $0{,}3$ mol, parce que les trois coefficients de l'équation valent $6$ : si tu trouves trois valeurs différentes, relis les coefficients. La masse est-elle en grammes, le volume en litres, et le volume molaire a-t-il bien été utilisé pour un gaz seulement ?

Figure (fig.biology.photosynthesis-two-phases, image vectorielle programmatique à produire) : deux panneaux, le mécanisme à gauche, la mesure à droite.

• Panneau gauche — le chloroplaste et ses deux phases. Une coupe de chloroplaste : double membrane, stroma, et une pile de thylakoïdes. Sur les membranes des thylakoïdes, la phase photochimique : une flèche « lumière » qui arrive, l'eau qui entre, le dioxygène qui sort, et deux flèches internes vers le stroma portant « molécules riches en énergie ». Dans le stroma, la phase chimique : le dioxyde de carbone qui entre, la mention « cycle de Calvin », et le glucose qui sort. Deux étiquettes de couleur distincte, mais aussi de forme distincte, identifient les deux phases sans reposer sur la seule couleur. Un cartouche isolé, relié à l'eau entrante et au dioxygène sortant par un trait pointillé, porte : « l'oxygène du dioxygène vient de l'eau, jamais du dioxyde de carbone ».
• Panneau droit — l'enceinte à la lumière et à l'obscurité. Une feuille dans une enceinte fermée, avec un axe horizontal du temps en minutes et un axe vertical de la quantité de dioxygène en micromoles, partant d'une valeur non nulle clairement graduée. Le tracé monte pendant la période éclairée, signalée par une bande claire, puis descend pendant la période obscure, signalée par une bande sombre. Trois annotations chiffrées : la hausse, légendée « production nette » ; la baisse, légendée « respiration seule » ; une flèche verticale en pointillé au-dessus du sommet, légendée « photosynthèse brute : nette plus respiration ». En haut du panneau, deux vignettes rappellent que la mitochondrie travaille dans les deux bandes, le chloroplaste seulement dans la bande claire.

Ce qu'il faut lire. Le panneau gauche répond à la question « où et comment » ; le panneau droit à la question « comment le mesure-t-on ». Le lien entre les deux est la vignette de la mitochondrie, présente dans les deux bandes du graphique : c'est parce que la respiration ne s'arrête jamais que la mesure faite à la lumière est une différence, et non la photosynthèse elle-même.

La figure en détail : la figure comprend deux parties. À gauche, une coupe de chloroplaste montre la double membrane, le stroma et une pile de sacs membranaires appelés thylakoïdes. Sur les membranes des thylakoïdes se déroule la phase photochimique : la lumière est captée, l'eau est consommée, le dioxygène est libéré, et des molécules riches en énergie passent vers le stroma. Dans le stroma se déroule la phase chimique, nommée cycle de Calvin : le dioxyde de carbone y entre et des molécules organiques, dont le glucose, en sortent. Un cartouche relié par un trait pointillé à l'eau entrante et au dioxygène sortant rappelle que l'oxygène du dioxygène dégagé provient de l'eau et non du dioxyde de carbone. À droite, un graphique montre la quantité de dioxygène, en micromoles, dans une enceinte contenant une feuille, au cours du temps : elle augmente pendant une période éclairée, ce qui correspond à la production nette, puis diminue pendant une période obscure de même durée, ce qui mesure la respiration seule ; une flèche indique que la photosynthèse brute est la somme de ces deux quantités. Deux vignettes rappellent que la mitochondrie fonctionne pendant les deux périodes, tandis que le chloroplaste ne fonctionne que pendant la période éclairée.

Les unités. Une quantité de matière en moles, ou en micromoles dans les mesures d'enceinte ; une masse en grammes, obtenue avec une masse molaire en grammes par mole ; un volume de gaz en litres, obtenu avec un volume molaire en litres par mole, toujours accompagné de ses conditions de température et de pression. Une durée en minutes.

Ce qui n'est pas au programme. Les molécules intermédiaires du cycle de Calvin, les photosystèmes et les transporteurs d'électrons, les rendements énergétiques et les variantes métaboliques de certaines plantes relèvent de l'enseignement supérieur. En terminale, on nomme et on situe les deux phases, on exploite l'équation-bilan et on lit des mesures d'échanges gazeux.

1. Croire que les plantes ne respirent pas, ou qu'elles ne respirent que la nuit. Toutes leurs cellules respirent en permanence, jour et nuit. Ce qui est particulier à la lumière, c'est que la photosynthèse produit alors plus de dioxygène que la respiration n'en consomme : le bilan mesuré masque la respiration, il ne l'annule pas.
2. Penser que le dioxygène dégagé provient du dioxyde de carbone. Il provient de l'eau, dont l'oxydation libère le dioxygène pendant la phase photochimique. Le marquage isotopique le prouve : marque l'eau, le dioxygène est marqué ; marque le dioxyde de carbone, il ne l'est pas.
3. Dire que la plante « se nourrit » du sol. Les racines prélèvent de l'eau et des ions minéraux, jamais de matière organique. La matière organique est fabriquée dans les feuilles à partir du dioxyde de carbone de l'air : c'est pourquoi la masse du sol ne diminue presque pas quand l'arbre grossit.
4. Confondre photosynthèse nette et photosynthèse brute. La nette est ce que l'on mesure à la lumière, une différence ; la brute est ce que la photosynthèse a réellement produit. On passe de l'une à l'autre en ajoutant la respiration, et seulement si les deux périodes ont la même durée.
5. Croire que la phase chimique se déroule la nuit. Elle n'utilise pas la lumière directement, mais elle consomme les produits de la phase photochimique : à l'obscurité, elle s'arrête faute d'approvisionnement. L'appeler « phase sombre » induit en erreur.
6. Confondre les deux compartiments du chloroplaste. La phase photochimique se déroule dans les membranes des thylakoïdes, où se trouvent les pigments ; la phase chimique dans le stroma, le liquide qui les entoure. Les intervertir est l'erreur la plus fréquente sur cette question.
7. Oublier les conditions du volume molaire. $24{,}0$ L/mol ne vaut qu'à $20$ °C et $1013$ hPa. Recopier la valeur sans ses conditions, c'est écrire une donnée fausse la moitié du temps.
8. Traiter l'équation-bilan comme une description du mécanisme. Elle compte ce qui entre et ce qui sort ; elle ne dit ni où, ni dans quel ordre, ni par quels intermédiaires. C'est précisément pourquoi elle ne permettait pas de savoir d'où venait le dioxygène.

Le modèle d'entraînement. L'exercice associé à cette leçon exploite soit l'équation-bilan — masse de dioxyde de carbone fixée, volume de dioxygène dégagé, quantité d'eau consommée pour une quantité de glucose donnée — soit un tableau de mesures fait sur une feuille enfermée dans une enceinte, éclairée puis mise à l'obscurité, dont on tire la photosynthèse brute. Un modèle voisin, en vrai ou faux, porte sur la respiration des plantes à la lumière, sur l'origine du dioxygène établie par marquage isotopique, sur l'origine de la matière organique et sur la localisation des deux phases dans le chloroplaste.

Énoncé type. Une feuille est enfermée dans une enceinte où l'on mesure la quantité de dioxygène. On admet que la feuille respire de la même façon à la lumière et à l'obscurité, et l'on définit la photosynthèse brute comme la quantité de dioxygène réellement produite par la photosynthèse : elle vaut la production nette mesurée à la lumière, augmentée de ce que la respiration a consommé pendant le même temps.

Quelle quantité de dioxygène, en micromoles, la photosynthèse a-t-elle produite pendant les $10$ min de lumière ?

Corrigé complet.

1. La période éclairée. Le dioxygène passe de $150$ à $190$ µmol :

C'est la production nette : la photosynthèse a produit du dioxygène, la respiration en a consommé en même temps, et $40$ µmol est ce qui reste de la différence.

2. La période obscure. La photosynthèse est arrêtée ; seule la respiration modifie encore la quantité de dioxygène, qui passe de $190$ à $180$ µmol :

consommées en $10$ min. C'est la respiration de la feuille pendant cette durée.

3. Reconstituer la photosynthèse brute. Les deux périodes durent le même temps, $10$ min, et l'énoncé admet que la respiration est la même à la lumière et à l'obscurité. Pendant la période éclairée, la respiration a donc consommé $10$ µmol elle aussi :

4. Interpréter. La photosynthèse a réellement produit $50$ µmol de dioxygène en $10$ min, alors que la mesure n'en montrait que $40$. L'écart est exactement ce que la respiration, qui ne s'arrête pas à la lumière, a repris au passage.

Réponse : $50$ µmol de dioxygène. La mesure faite à la lumière ne donne jamais la photosynthèse seule, mais son bilan avec la respiration.

Auto-contrôle. Ai-je calculé deux variations, l'une pour la lumière et l'autre pour l'obscurité, avant de conclure ? Ai-je bien ajouté la respiration à la production nette, plutôt que de la retrancher ? Et les deux périodes ont-elles la même durée, condition sans laquelle l'addition n'aurait pas de sens ?