Arbres phylogénétiques : lire la parenté entre les espèces

Classer les êtres vivants, ce n'est pas les ranger par ressemblance ou par milieu de vie. C'est les regrouper d'après leur parenté : qui partage un ancêtre commun avec qui, et à quel point cet ancêtre est récent.

La règle de base : on classe d'après ce qu'un être vivant POSSÈDE, jamais d'après ce qui lui manque. Un attribut est un caractère observable qu'un être vivant possède : des vertèbres, des mâchoires, quatre membres, des plumes, des poils.

Le mécanisme clé. Un attribut nouveau — on parle d'innovation évolutive — apparaît une seule fois, dans une lignée, à un moment donné. Ensuite il se transmet, de génération en génération, à tous les descendants de cette lignée. Tu sais depuis la leçon Reproduction sexuée et transmission des chromosomes comment un caractère passe des parents aux enfants : c'est le même mécanisme, répété pendant des millions d'années.

Conséquence directe : si deux espèces partagent un attribut, c'est presque toujours parce qu'elles l'ont hérité d'un même ancêtre. Et plus deux espèces partagent d'attributs, plus l'ancêtre qui les leur a légués est récent, donc plus elles sont proches parentes.

L'arbre phylogénétique est le dessin qui résume tout cela :

• chaque branche représente une lignée qui se poursuit dans le temps ;
• chaque nœud — l'endroit où une branche se sépare en deux — représente un ancêtre commun. Cet ancêtre est hypothétique : c'est une espèce qui a existé, mais qu'on n'a le plus souvent jamais retrouvée ;
• l'attribut nouveau se place sur la branche, juste avant le nœud : il est apparu chez cet ancêtre, donc toutes les espèces situées au-dessus le possèdent ;
• les espèces actuelles sont toutes à l'extrémité des branches. Toutes, sans exception.

Pour savoir si deux espèces sont proches parentes, on ne regarde jamais si elles sont dessinées côte à côte. On cherche leur nœud commun : plus il est récent, plus la parenté est étroite.

L'erreur à démonter, et elle est partout. « L'homme descend du singe » est faux, et deux fois plutôt qu'une.

Premier point. Aucune espèce actuelle ne descend d'une autre espèce actuelle. L'humain et le chimpanzé vivent tous les deux aujourd'hui ; ils sont donc tous les deux à l'extrémité de leur branche. Ce qu'ils ont en commun, c'est un ancêtre commun, qui vivait il y a environ 7 millions d'années — les estimations vont de 6 à 8 millions d'années — et qui n'était ni un humain, ni un chimpanzé. Deux lignées en sont issues : l'une a mené au chimpanzé actuel, l'autre à l'humain actuel. Ni l'une ni l'autre n'est « en avance » sur la seconde : elles ont exactement le même âge.

Second point. En classification, l'espèce humaine se range à l'intérieur du groupe des singes, parce qu'elle en partage les attributs. Dire qu'on en « descend » sous-entend qu'on en serait sorti. On n'en est jamais sorti.

Retiens la formulation juste : l'humain et le chimpanzé partagent un ancêtre commun, comme deux cousins partagent des grands-parents — sans qu'aucun des deux cousins ne descende de l'autre.

Un arbre n'est pas une échelle de progrès. Il n'y a ni sommet, ni espèce « supérieure », ni espèce « plus évoluée ». Toutes les espèces actuelles ont derrière elles exactement la même durée d'évolution depuis leur ancêtre commun. Une bactérie d'aujourd'hui n'est pas « restée en arrière » : sa lignée a évolué aussi longtemps que la nôtre.

L'ordre des branches sur le dessin ne veut rien dire. Un nœud est comme un mobile suspendu : on peut faire pivoter ce qui pend de part et d'autre sans rien changer à l'arbre. Deux espèces dessinées voisines peuvent être moins proches parentes que deux espèces situées aux deux bouts de la feuille. Seuls les nœuds comptent.

Se ressembler n'est pas être parent. Le dauphin ressemble au requin : profil fuselé, nageoires, vie en pleine eau. Pourtant le dauphin possède des poils et allaite ses petits : il est bien plus proche parent du chat, et même de toi, que du requin. La ressemblance vient ici d'un mode de vie identique, pas d'un ancêtre commun récent.

Certains mots courants ne désignent aucun groupe. « Invertébrés » définit un ensemble par ce qui lui manque : ce n'est pas un groupe. « Poissons » non plus, et voici pourquoi. La lamproie possède des vertèbres mais pas de mâchoires ; la truite possède des vertèbres et des mâchoires, comme le chat. La truite est donc plus proche parente du chat que de la lamproie — alors que les deux premières « ont l'air » de poissons.

Aujourd'hui, on compare aussi les molécules. Les attributs visibles ne sont pas la seule source d'information : on compare les gènes et les protéines. Deux espèces proches parentes ont des séquences d'ADN très semblables, parce qu'elles les ont héritées d'un ancêtre commun récent et que peu de mutations les ont modifiées depuis. Les leçons Chromosomes et caryotype et Gènes et allèles t'ont donné exactement les outils nécessaires pour comprendre cette comparaison.

Les fossiles complètent l'arbre. Une espèce fossile se place dans l'arbre comme les autres, d'après les attributs qu'on lit sur ses restes. Elle occupe une extrémité de branche, elle aussi : un fossile n'est presque jamais l'ancêtre commun lui-même, mais un cousin éteint.

Le « comment » de l'évolution — pourquoi certains attributs se répandent et d'autres non — s'appelle la sélection naturelle, et fait intervenir le hasard. Ce n'est pas une notion de lycée : elle est au programme de 3e, et tu la travailleras à part. Ici, on apprend à lire la parenté ; là-bas, on explique pourquoi certaines formes se maintiennent. Ce qui attend vraiment le lycée, c'est la dérive génétique, l'autre mécanisme, qui demande de savoir calculer des fréquences.

On dispose du tableau d'attributs suivant, pour quatre espèces actuelles (✔ : présent ; — : absent).

1. Compter les paires à examiner. Avec 4 espèces, le nombre de paires vaut

Il faut les traiter toutes : se contenter de trois comparaisons, c'est risquer de manquer la bonne.

2. Compter les attributs partagés, paire par paire. On ne compte que les colonnes cochées deux fois.

3. Conclure sur la parenté. Le maximum est 4, atteint une seule fois : le lézard et le chat sont les deux espèces les plus proches parentes du tableau. Leur ancêtre commun est le plus récent de tous ceux que porte cet arbre, et c'est lui qui leur a légué les quatre attributs.

4. Repérer ce que définit chaque attribut. Chaque attribut apparu une fois définit un groupe, celui de toutes les espèces qui le possèdent :

• vertèbres et mâchoires : les quatre espèces. Ce sont des attributs anciens ; ils ne séparent rien à l'intérieur du tableau.
• quatre membres : la grenouille, le lézard et le chat — un groupe de trois.
• amnios : le lézard et le chat — un groupe de deux.
• poils et mamelles : le chat seul. Un attribut porté par une seule espèce du tableau ne définit aucun groupe ici.

5. Dessiner l'arbre. On emboîte les groupes du plus large au plus étroit. Les attributs se placent sur les branches, à l'endroit où ils sont apparus :

• un premier nœud pour l'ancêtre commun aux quatre espèces, avec vertèbres et mâchoires sur sa branche ;
• un deuxième nœud, plus récent, pour l'ancêtre commun de la grenouille, du lézard et du chat, avec quatre membres ;
• un troisième nœud, plus récent encore, pour l'ancêtre commun du lézard et du chat, avec amnios.

Avec 4 espèces, on obtient bien $4 - 1 = 3$ nœuds.

6. Vérifier — et se méfier de soi-même. La truite ne partage que 2 attributs avec le chat, autant qu'avec la grenouille : elle se détache donc en premier. Mais attention à la formulation. On ne dit pas « le chat descend du lézard » : ce sont deux espèces actuelles, aucune ne descend de l'autre. On dit qu'elles partagent un ancêtre commun, plus récent que celui qu'elles partagent avec la grenouille.

Figure (fig.biology.phylogenetic-tree, SVG programmatique à produire) : l'arbre construit dans l'exemple, dessiné de bas en haut, le temps s'écoulant vers le haut.

• Quatre branches verticales se terminant en haut, à la même hauteur, par les noms des espèces actuelles, de gauche à droite : la truite, la grenouille, le lézard, le chat. Une ligne horizontale en pointillé passe par les quatre extrémités, légendée « aujourd'hui » : elle rappelle que les quatre espèces sont contemporaines et qu'aucune n'est « au sommet ».
• Trois nœuds, matérialisés par un disque plein, chacun accompagné de l'étiquette « ancêtre commun (hypothétique) » :
• le nœud le plus bas sépare la truite du reste ;
• le nœud intermédiaire sépare la grenouille du couple lézard-chat ;
• le nœud le plus haut sépare le lézard du chat.
• Les attributs sont placés sur les branches, dans un rectangle, juste sous le nœud qu'ils définissent : « vertèbres, mâchoires » sur le tronc, sous le premier nœud ; « quatre membres » sous le deuxième ; « amnios » sous le troisième. Un rectangle « poils et mamelles » est posé sur la seule branche du chat, pour montrer qu'un attribut propre à une espèce ne définit aucun groupe dans ce tableau.
• Deux accolades à droite entourent les groupes emboîtés : la plus large réunit grenouille + lézard + chat (« possèdent quatre membres ») ; la plus étroite, à l'intérieur, réunit lézard + chat (« possèdent un amnios »). L'emboîtement doit être visible d'un coup d'œil.
• Un axe vertical à gauche, non gradué, avec une simple flèche vers le haut légendée « temps ». Aucune date n'est portée, ni sur l'axe ni sur les nœuds : la figure montre un ordre de séparation, jamais des dates — nous n'en avons pas de sourcées pour ces quatre espèces.
• Un cartouche d'avertissement en bas : « Les branches peuvent pivoter autour d'un nœud sans changer l'arbre. La proximité sur le dessin ne signifie rien ; seuls les nœuds comptent. »

Ce qu'il faut lire. Pose ton doigt sur le lézard et sur le chat, puis descends : tu rencontres tout de suite un nœud. Refais-le avec la truite et le chat : il faut descendre jusqu'en bas. C'est la profondeur du nœud commun qui mesure la parenté, et rien d'autre. Vérifie ensuite qu'aucune espèce n'est branchée sur une autre : toutes partent d'un nœud, aucune ne descend de sa voisine.

La figure en détail : arbre phylogénétique dessiné de bas en haut, le temps s'écoulant vers le haut le long d'un axe non gradué, qui donne un ordre de séparation et non des dates. Quatre branches se terminent à la même hauteur, sur une ligne pointillée légendée « aujourd'hui », par les noms de la truite, de la grenouille, du lézard et du chat, de gauche à droite. Trois nœuds, représentés par des disques pleins et étiquetés « ancêtre commun hypothétique », structurent l'arbre : le plus bas sépare la truite des trois autres espèces, le suivant sépare la grenouille du lézard et du chat, le plus haut sépare le lézard du chat. Les attributs sont inscrits sur les branches sous le nœud qu'ils définissent : vertèbres et mâchoires sur le tronc commun, quatre membres sous le deuxième nœud, amnios sous le troisième ; poils et mamelles figurent sur la seule branche du chat. Deux accolades emboîtées à droite indiquent le groupe des espèces à quatre membres, qui contient le groupe des espèces à amnios. Un cartouche précise que les branches peuvent pivoter autour d'un nœud sans changer l'arbre, et que seuls les nœuds indiquent la parenté.

Unités. Les nombres de nœuds, de paires et d'attributs sont des dénombrements, sans unité. Les durées d'évolution s'expriment en millions d'années, notés Ma : la séparation entre la lignée humaine et celle du chimpanzé est estimée à environ 7 Ma.

Domaine de validité, essentiel ici. Un tableau d'attributs ne dit la parenté que parmi les espèces qu'il contient. Ajoute une cinquième espèce et le classement peut changer. De même, la règle « plus d'attributs partagés, plus de parenté » suppose que ces attributs ont bien été hérités d'un ancêtre commun. Elle tombe en défaut pour les ressemblances dues à un mode de vie identique — le profil fuselé du dauphin et du requin, par exemple, qui n'a pas été hérité d'un ancêtre commun.

1. Dire « l'homme descend du singe ». Faux. Aucune espèce actuelle ne descend d'une autre espèce actuelle. L'humain et le chimpanzé descendent d'un ancêtre commun vieux d'environ 7 millions d'années, qui n'était ni l'un ni l'autre. Et en classification, l'espèce humaine se range à l'intérieur du groupe des singes : on n'en est pas sorti. La phrase juste tient en cinq mots : ils partagent un ancêtre commun.
2. Lire l'arbre comme une échelle de progrès, avec l'humain « au sommet ». Un arbre n'a pas de sommet. Toutes les espèces actuelles sont à l'extrémité de leur branche et ont derrière elles la même durée d'évolution. Si le dessin te donne l'impression d'un classement, c'est le dessin qu'il faut corriger, pas la biologie.
3. Croire que la proximité sur le dessin indique la parenté. Les branches pivotent librement autour de leurs nœuds. Deux espèces voisines sur la feuille peuvent avoir leur nœud commun tout en bas de l'arbre. Cherche le nœud, pas la distance.
4. Classer d'après ce qui manque. « Invertébrés », « sans pattes », « aveugle » ne définissent aucun groupe : une absence n'est pas un héritage. On ne classe qu'à partir de ce qu'un être vivant possède.
5. Confondre ressemblance et parenté. Le dauphin ressemble au requin, mais il a des poils et allaite : il est bien plus proche parent du chat. De la même façon, « poissons » n'est pas un groupe — la truite est plus proche parente du chat que de la lamproie, parce qu'elle partage avec le chat des mâchoires que la lamproie n'a pas.
6. Utiliser un attribut ancien pour définir un petit groupe. Dans l'exemple, « vertèbres » est possédé par les quatre espèces : il ne sépare rien. Pour définir un sous-groupe, il faut un attribut possédé par ces espèces-là et par elles seules.
7. Prendre un fossile pour l'ancêtre commun. Les nœuds représentent des espèces hypothétiques, presque jamais retrouvées. Un fossile est le plus souvent un cousin éteint, placé lui aussi à l'extrémité d'une branche.
8. Conclure d'un tableau plus qu'il ne contient. Le classement obtenu vaut parmi les espèces listées. Ajouter une espèce peut déplacer les nœuds.

À quoi t'attendre. L'exercice tire quatre espèces parmi neuf — lamproie, truite, grenouille, lézard, crocodile, pigeon, mésange, chat, souris — et affiche leur tableau d'attributs. Il pose ensuite l'une de deux questions à choix multiple : quelles sont les deux espèces les plus proches parentes, ou quel attribut définit exactement un sous-groupe donné. Une option piège reprend parfois la formulation « X descend de Y » : elle est fausse à tous les coups, puisqu'elle porte sur deux espèces actuelles.

Énoncé type — entièrement corrigé.

Le tableau ci-dessous indique, pour quatre espèces actuelles, les caractères qu'elles possèdent (✔ : présent ; — : absent).

1. Quelles sont les deux espèces les plus proches parentes ?
2. Quel caractère est possédé par la grenouille et le pigeon, et par ces deux espèces seulement ?
3. Peut-on dire que le pigeon descend de la grenouille ? Justifie.

Correction.

1. On compte les attributs partagés pour les $\frac{4 \times 3}{2} = 6$ paires : lamproie-truite 1 ; lamproie-grenouille 1 ; lamproie-pigeon 1 ; truite-grenouille 2 ; truite-pigeon 2 ; grenouille-pigeon 3 (vertèbres, mâchoires, quatre membres). Le maximum est atteint une seule fois : la grenouille et le pigeon sont les plus proches parentes des quatre. Leur ancêtre commun est le plus récent.
2. Quatre membres. Il faut une colonne cochée pour la grenouille et le pigeon, et pour personne d'autre. « Vertèbres » est coché pour les quatre espèces : c'est un attribut ancien, il ne définit aucun sous-groupe ici. « Mâchoires » est aussi coché pour la truite : le groupe serait trop large. « Amnios » et « plumes » manquent à la grenouille. Seul « quatre membres » convient.
3. Non. La grenouille et le pigeon sont deux espèces actuelles : aucune ne descend de l'autre. Elles sont toutes les deux à l'extrémité de leur branche. Ce qu'on peut affirmer, c'est qu'elles partagent un ancêtre commun, plus récent que celui qu'elles partagent avec la truite — et cet ancêtre possédait déjà quatre membres.

Auto-contrôle : ta réponse doit toujours pouvoir se reformuler avec les mots « ancêtre commun ». Si tu ne peux l'écrire qu'avec « descend de » entre deux espèces actuelles, elle est fausse. Et le nombre d'attributs partagés d'une paire ne peut jamais dépasser le nombre d'attributs de la plus pauvre des deux espèces.